基于GBLUP/ssGBLUP的育种值计算 SNP 效应。

估计SNP效应

一步法中的 公式为

其中 是校正到与 矩阵规模相同后的矩阵。

我们将个体育种值分为基因型个体 () 和 非基因型个体 () ， 基因型个体的育种值可以视为所有 snp 效应之和，即：

这里 是 SNP 效应的系数矩阵（中心化的系数矩阵）， 是 SNP 效应向量。

因此，个体加性效应的方差为

这里 是位点的权重的对角矩阵（GBLUP 中为 ）， 是位点的加性方差， 是有权重的基因组亲缘关系矩阵。

基因型个体的育种值 和 SNP 效应 的联合协方差矩阵为

因此

其中 是一个方差比值，基于 VanRaden 2009 ，存在公式

这里 是位点数目， 是等位基因频率。

基于 Stranden & Garrick (2009) ，可以推导出公式

我们可以检查一下， 没有问题

估计SNP效应的方差

每一个 SNP 效应的方差估计值为 （Zhang, 2010）

根据上面的公式可以构建一个估计一步法的 矩阵的算法，定义 是迭代次数， 第 个 SNP ，算法流程如下（这也是 blupf90 进行 ssGWAS 的流程）：

1. ， ，
2. 使用 ssGBLUP 计算
3. 计算
4. 对每一个位点，计算 ，得到 矩阵
5. 标准化
6. 计算
7. 
8. 退出程序，或循环跳到第二步或第三步。

如果循环跳到第三步，则每一次计算均使用相同的 。

具体是跳到第二步或第三步 ，还有循环次数均需要根据具体情况确定。

参考文献

1. Wang H, Misztal I, Aguilar I, et al. Genome-wide association mapping including phenotypes from relatives without genotypes[J]. Genetics research, 2012, 94(2): 73-83.
2. VanRaden P M, Van Tassell C P, Wiggans G R, et al. Invited review: Reliability of genomic predictions for North American Holstein bulls[J]. Journal of dairy science, 2009, 92(1): 16-24.
3. Strandén I, Garrick D J. Derivation of equivalent computing algorithms for genomic predictions and reliabilities of animal merit[J]. Journal of dairy science, 2009, 92(6): 2971-2975.
4. Zhang Z, Liu J, Ding X, et al. Best linear unbiased prediction of genomic breeding values using a trait-specific marker-derived relationship matrix[J]. PloS one, 2010, 5(9): e12648.